Vivió en lo que es hoy el oeste de Norteamérica durante el período Jurásico Superior. El Diplodocus es uno de los más comunes dinosaurios de la parte superior de la Formación Morrison, una secuencia de sedimentos marinos y aluvionales depositados alrededor de 150 a 147 millones de años atrás. La Formación Morrison muestra un ambiente dominado por gigantescos saurópodos como Camarasaurus, Barosaurus, Apatosaurus y Brachiosaurus además del Diplodocus.
El Diplodocus está entre los dinosaurios más fácilmente identificables, con su forma clásica, cuello y cola larga y cuatro patas robustas. Durante muchos años, era el dinosaurio más grande conocido. Su gran tamaño pudo haber sido un impedimento a los depredadores Allosaurus y Ceratosaurus cuyos restos se han encontrado en los mismos estratos, lo que sugiere que coexistieron con el Diplodocus.
Descripción
Los Diplodocus son uno de los dinosaurios mejor conocidos. Fueron animales cuadrúpedos muy grandes, de cuello largo y con una extensa cola en forma de látigo. Sus miembros delanteros eran ligeramente más cortos que sus miembros traseros, lo que configura una postura predominantemente horizontal. La mecánica de estos animales de cola y cuello largos, con cuatro patas macizas, ha sido comparada con la de un puente colgante.De hecho, los Diplodocus es el dinosaurio más largo conocido del que se posee un esqueleto completo.Aunque dinosaurios como el Supersaurus eran probablemente más largos, los restos fósiles hallados de estas otras especies son sólo parciales. Los restos parciales de D. hallorum han aumentado la longitud estimada, aunque no tanto como se pensó previamente; cuando fue descrito en 1991, el descubridor, David Gillete, calculó que pudo haber medido hasta 54 metros de largo, haciéndole el dinosaurio más largo conocido, excepto los dudosos dinosaurios pobremente conocidos como Amphicoelias.
Algunas estimaciones del peso se extendieron tanto como hasta 113 toneladas. Una revisión más reciente demuestra que las vértebras gigantes de la cola fueron colocadas realmente más adelante en la cola que lo que D. Gillete había calculado originalmente. El estudio demuestra que el esqueleto completo del Diplodocus en el Museo Carnegie de Historia Natural de Pittsburgh, Pensilvania, en el cual las estimaciones de Seismosaurus fueron basadas, incluía la decimotercera vértebra de la cola perteneciente a otro animal, lo cual redujo las estimaciones del tamaño en alrededor del 30%, quedando en alrededor de 37 metros de largo. Mientras que dinosaurios tales como los Supersaurus eran probablemente más largos, los fósiles encontrados hasta el momento que pertenecen a estos animales son solamente fragmentarios.
El cráneo de los Diplodocus era muy pequeño en comparación con el tamaño del animal, los cuales llegaban a medir más de 37 metros de largo y 6,5 de alto al cuello. Los Diplodocus poseían pequeños dientes con forma de clavija e inclinados hacia delante, los cuales estaban situados únicamente en la parte anterior de las mandíbulas.
Su cuello estaba formado por al menos 15 vértebras, por lo que se cree que mantenían el cuello paralelo al suelo y que eran incapaces de elevarlo significativamente ( no más de 30 grados) por encima de su eje horizontal.Por otro lado, las estimaciones modernas de su masa se sitúan en el rango de 10 a 16 toneladas
Los Diplodocus tenían una cola extremadamente larga, compuesta de más de 80 vértebras caudales, cantidad que prácticamente duplica el número con el que contaban algunos saurópodos primitivos, como el Shunosaurus con 43, y que también supera a la que tenían macronarianos contemporáneos, como el Camarasaurus con 53.
Existen especulaciones acerca de que los diplodocos podrían haber utilizado su cola como defensa o para hacer ruido. También podría haber servido como contrapeso para el cuello. La parte media de la cola tenía "dobles vigas" (huesos de forma extraña que le dan a los Diplodocus su nombre). Éstas pudieron haber servido para proporcionar apoyo para las vértebras, o quizás para evitar que los vasos sanguíneos se aplastasen en caso de que la pesada cola del animal chocase contra la tierra (o contra algún temerario depredador). Estas "dobles vigas" también aparecen en algunos dinosaurios emparentados con los Diplodocus.
Como otros saurópodos, la mano ("pie delantero") del Diplodocus estaba altamente modificada, con los huesos del dedo y de mano dispuestos en una columna vertical, con una sección de corte con forma de herradura. El Diplodocus carecía de garras a excepción del dedo 1 de la mano, que eran inusualmente grandes comparada a la de otros saurópodos, aplanada de lado a lado, y separados de los huesos de la mano. La función de esta garra inusualmente especializada es desconocida.
Otros aspectos anatómicos
La cabeza de los Diplodocus ha sido ampliamente representada con las fosas nasales en la parte superior de la misma, debido a la posición de las aberturas nasales en el ápice del cráneo. Ha habido especulaciones acerca de si tal configuración significa que los Diplodocus tuvieron una trompa.
Pero un estudio reciente afirmó que no hay evidencias paleoneuroanatómicas que respalden la hipótesis de la trompa. Se ha señalado que el nervio facial de animales como el elefante es largo, ya que inerva una trompa. Las pruebas sugieren que el nervio facial es muy pequeño en los Diplodocus. Estudios de Lawrence Witmer (2001) indicaron que, mientras que las aberturas nasales estaban arriba en la cabeza, las actuales fosas nasales carnosas estaban situadas mucho más abajo, en el hocico.
Recientes descubrimientos han demostrado que los Diplodocus y otros diplodócidos pudieron haber tenido unas estrechas y puntiagudas espinas de queratina alrededor del dorso, como las de una iguana. Esta característica, radicalmente diferente de la imagen que se tenía de estos animales, ha sido incorporada en recientes reconstrucciones. Se desconoce exactamente cuántos diplodócidos presentaron esta característica, y si además estuvo presente en otros saurópodos.
Historia
Varias especies de Diplodocus fueron descritas entre 1878 y 1924. El primer esqueleto fue hallado en el año 1878 en Como Bluff, Wyoming, por Benjamin Mudge y Samuel Wendell Williston. Fue el paleontólogo Othniel Charles Marsh quien le puso el nombre de Diplodocus longus ("doble viga larga") ese mismo año.
Desde entonces, restos de Diplodocus han sido encontrados en la Formación de Morrison (al oeste de Estados Unidos), en Colorado, en Utah, Montana y Wyoming. Los fósiles de estos dinosaurios son relativamente comunes, a excepción del cráneo. Aunque no es la especie prototípica, la más conocida es el D. carnegie, siendo la más famosa debido al gran número de exhibiciones que se han realizado de su esqueleto en museos de todo el mundo.
Los dos géneros de saurópodos de la Formación de Morrison, Diplodocus y barosaurio, comparten huesos muy similares en sus miembros. En el pasado, muchos huesos aislados fueron automáticamente atribuidos a los Diplodocus pero pudieron, de hecho, haber pertenecido al Barosaurus
Clasificacion
Diplodocus son el género tipo de la familia Diplodocidae. Los miembros de esta familia, aunque de gran tamaño, poseen una estructura más delgada en comparación con la de otros saurópodos, como los titanosaurianos y los braquiosáuridos. Todos están caracterizados por largos cuellos y colas y una postura horizontal, con los miembros delanteros más cortos que los traseros. Los diplodócidos dominaron a finales del Jurásico en Norteamérica y posiblemente África y parecen haber sido reemplazados por los titanosáuridos durante el Cretácico.
Una subfamilia, Diplodocinae, fue creada para incluir a los Diplodocus y a sus parientes más cercanos, incluyendo al barosaurio. Apatosaurus, aunque contemporáneo, tiene un parentesco más lejano, pero sigue siendo considerado un diplodócido aunque no un diplodocino, ya que es un miembro de la subfamilia Apatosaurinae.Los géneros Dinheirosaurus y Tornieria han sido también identificados como parientes cercanos de los Diplodocus por algunos autores.
El grupo Diplodocoidea abarca a los diplodócidos, así como los dicreosáuridos, rebaquisáuridos, Suuwassea, amficoelias y posiblemente haplocantosaurio.
Este clado es el grupo hermano de los camarasáuridos, braquiosáuridos y titanosaurianos; los Macronaria.El conjunto de estos taxones conforman Neosauropoda, el más grande, diverso y exitoso grupo de dinosaurios sauropodomorfos.
Alimentación
Comparados con los dientes de otros saurópodos, los del Diplodocus eran muy extraños. Las coronas dentales eran largas, delgadas y elípticas en sección transversal, mientras que el ápice formaba un punto triangular embotado. La faceta de uso más prominente está en el ápice; sin embargo, a diferencia de los demás patrones de uso observados dentro de los saurópodos, los del Diplodocus se ubican en el lado labial (mejilla) de los dientes superiores e inferiores. Esto significa que los Diplodocus y otros diplodócidos tenían un mecanismo de alimentación radicalmente diferente al de otros saurópodos. El deshojamiento de ramas usando un lado del hocico es la forma de alimentación más probable del Diplodocus, ya que explica los poco habituales patrones de desgaste de los dientes (a partir del contacto entre diente y comida). Al deshojar ramas usando un lado del hocico, una fila de dientes debió usarse para arrancar el follaje del tallo, mientras que la otra debió actuar como guía y estabilizador. Gracias a que contaba con una alongada región preorbital del cráneo (delante de los ojos), podría deshojar porciones más largas de tallos en una sola acción.
El movimiento hacia atrás de las mandíbulas inferiores pudo haber contribuido con dos significantes funciones en el comportamiento de alimentación: aumentar la apertura de la boca y permitir ajustes finos en las posiciones relativas de las filas de dientes para afinar el deshoje.
Con un cuello lateral y dorsoventralmente flexible y la posibilidad de utilizar su cola para erguirse apoyándose en sus miembros traseros (habilidad "trípode"), los Diplodocus habría tenido la capacidad de alimentarse de hojas en muchos niveles (bajo, intermedio y alto), hasta aproximadamente 10 metros sobre el suelo, desde los pequeños ginkgos a las colosales araucarias. El rango de movimiento del cuello también puede haberles permitido alimentarse de plantas acuáticas sumergidas. Esta hipótesis está apoyada por la relación de longitud entre los miembros delanteros y los traseros. Además, pudo haber usado sus dientes con forma de clavija para comer plantas marinas blandas y algas de litoral.
Al igual que otros saurópodos, a la hora de digerir los vegetales de los que se alimentaban se ayudaban de gastrolitos. La distribución de los gastrolitos hallados junto a un fósil de D. hallorum, repartidos en dos conjuntos separados, podría sugerir que estos animales tenían un sistema digestivo similar al de las aves modernas, con un buche y una molleja, y que cada grupo de gastrolitos pertenecía a cada una de estas cavidades.
Reproducción y crecimiento
Aunque no hay evidencia de hábitos de anidamiento de los Diplodocus, otros saurópodos como el titanosauriano Saltasaurus, han sido asociados con sitios de anidamiento. Los sitios de anidamiento de los titanosaurianos, indican que pudo haber depositado sus huevos comunalmente a lo largo de una gran área en muchos hoyos bajos, cada uno de ellos cubierto con vegetación. Esto ha generado la especulación de que los Diplodocus pudieron presentar un comportamiento similar. Otra teoría es la inclusión de las hembras en zonas de arboleda más frondosa, una vez fertilizadas, para la deposición de los huevos en un lugar "más seguro" que la desamparada planicie en la que habitualmente subsistían
Según varios estudios de histología de huesos, los Diplodocus, al igual que otros saurópodos, crecían a un ritmo muy rápido, alcanzando la madurez sexual en tan sólo una década y continuando con su crecimiento a lo largo de toda su vida. Esta postura es radicalmente distinta de la que se atribuía a los saurópodos, los cuales se pensaba que crecían lentamente durante su vida, tomando décadas para alcanzar su madurez.
Paleoecología
Debido a la posición de las aberturas nasales en el techo del cráneo, Marsh, y luego Hatcher,
supusieron que se trataba de un animal acuático. Este tipo de suposición también se realizó con otros saurópodos, como el braquiosaurio y el apatosaurio. La idea del entorno acuático fue posteriormente descartada, ya que la presión del agua en la pared pectoral de los Diplodocus habría sido demasiado grande como para que pudiesen respirar.A partir de la década de 1970, existe un consenso generalizado acerca de que los saurópodos eran animales terrestres que deambularon entre los árboles. Sin embargo, una teoría más reciente sugiere un hábitat ribereño para los Diplodocus.
El Diplodocus es el saurópodo más común en la zona extensa de rocas fósiles en el Suroeste Americano conocido la Formación de Morrison. La Formación Morrison es interpretada como un ambiente húmedo, y llanuras inundables. La vegetación variaba de bosques a los lados de los ríos de coníferas, Helechos arborescentes y helechos, pasando a sabanas de helechos con algunos árboles dispersos.
La Formación Morrison es un área muy rica en fósiles, en el se encuentran clorofitos, hongos, musgos, equisetos, helechos, cycadales, ginkgos, y varias familias de coníferas. Otros fósiles incluyen bivalvos, caracoles, Actinopterigios, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios, y mamíferos primitivos docodontes, multituberculados, symmetrodontes, y triconodontes. Algunos de los dinosaurios terópodos fueron Allosaurus Ceratosaurus, Ornitholestes, y Torvosaurus, los saurópodos junto con Diplodocus, Apatosaurus, Brachiosaurusy Camarasaurus y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus, y Stegosaurus son conocidos en Morrison.
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