Velociraptor

Velociraptor (lat. "ladrón veloz"), en castellano velocirráptor, es un género de dinosaurios terópodos dromeosáuridos que vivieron durante el Campaniano, hacia finales del período Cretácico, hace unos 75 a 71 millones de años, en lo que es hoy Asia.1 Tradicionalmente sólo se ha reconocido a una especie, V. mongoliensis, cuyos fósiles se han hallado en Asia Central, en Mongolia, pero una segunda especie, V. osmolskae, fue nombrada en 2008 a partir de material craneal procedente de Mongolia Interior, en China. Aunque más pequeño que otros dromeosáuridos como el deinonico y el aquilobator, el velocirráptor tenía muchos rasgos anatómicos similares a ellos. Fue un carnívoro bípedo, con una cola larga y rígida, y tres garras, una alargada y curva en cada pata, la cual usaba para matar a sus presas. A diferencia de otros dromeosáuridos el velocirráptor poseía un cráneo bajo y alargado, y un hocico chato, dirigido hacia arriba. Poseía patas traseras de gran longitud, lo que expresa (al igual que el nombre) su aparente gran velocidad. Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque jurásico, el Velociraptor (comúnmente apodado "raptor") es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles recobrados (la mayor cantidad descubierta de un dromeosáurido). Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops.  

Fisonomía y anatomía
Para ser un dromeosáurido el velocirráptor era relativamente pequeño, los adultos alcanzaban una longitud de 1,8 m, y aproximadamente 0,5 metros de altura a la cadera, pesando cerca de 15 kg.El cráneo, de unos 25 cm de largo, tenía una forma única curvada hacia arriba, con una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las mandíbulas estaban alineadas con 26 ó 28 dientes en cada lado, el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado (posiblemente una adaptación que mejoró su habilidad para capturar y retener presas veloces).
Del mismo modo que sucede en las aves, su pubis apuntaba hacia atrás, y no hacia adelante como en la mayoría de terópodos. El velocirráptor, al igual que otros dromeosáuridos, exhibía tres garras curvadas en cada mano y falanges largas, con huesos similares en constitución y flexibilidad a los huesos de las alas de las aves modernas. La primera de estas tres falanges era la más corta, siendo la segunda la más larga. La estructura de los huesos carpales impide la pronación de la muñeca y forzó las "manos" a tener la palma mirando hacia arriba, y no hacia abajo. A diferencia de la mayoría de terópodos, los cuales tenían tres dedos funcionales en cada miembro trasero, los dromeosáuridos como el velocirráptor caminaban sólo sobre su tercer y cuarto dedo. El primer dedo del pie, al igual que en otros terópodos, era una pequeña garra vestigial, separada de las otras y sin ninguna función. El segundo dedo, al cual el velocirráptor debe parte de su fama, estaba muy modificado y se mantenía retraído sin tocar el suelo. Portaba una enorme garra con forma de hoz, típica de dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos. Esta garra alargada de unos 65 milímetros de largo en su borde exterior, fue probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas fatales. Los músculos pateadores de la pierna y los flexores de los dedos de las patas estaban bien desarrollados y hacían funcionar la garra como una navaja automática mortal. De manera convencional se ha creído que este animal se apoyaba sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra; la cola funcionaría como un balancín. La cola del velocirráptor era rígida, con largas proyecciones óseas (zigoapófisis) en la parte superior de cada vértebra y con tendones osificados bajo ella. Las prezigoapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia delante para reforzar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las vértebras. Sin embargo, por lo menos un espécimen preserva una serie de vértebras caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una considerable flexibilidad horizontal. Estas adaptaciones de la cola probablemente aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades.Es un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los guepardos. Una característica notable del velocirráptor es que estaba cubierto de plumas. No solo plumón cobertor sino que tenía plumas complejas en los antebrazos semejantes a las rémiges de las aves actuales, es decir, pero este curioso animal nunca pudo volar.  

Paleobiología
El espécimen de los Dinosaurios Luchadores, encontrado en 1971, preserva un velocirráptor y un protocerátopo en combate, lo cual proporciona evidencia directa de un comportamiento rapaz o depredador. Cuando originalmente se informó el hallazgo de este espécimen, se pensó que los dos animales se habían ahogado. Sin embargo, como los animales estaban preservados en antiguos depósitos de dunas arenosas, ahora se cree que fueron enterrados en arena, por una duna que colapsó o en una tormenta de arena. Ambos miembros delanteros y uno trasero del protocerátopo faltan, lo cual indicaría que fue carroña para otros animales. La distintiva garra, en el segundo dígito de los dromeosáuridos, ha sido tradicionalmente representada como un arma acuchilladora, que, se supone, la usaban para cortar y desentrañar a su presa. En el espécimen de los Dinosaurios Luchadores, el velocirráptor está ubicado debajo, con su mortal garra aparentemente encajada en la garganta de su víctima, mientras que el pico del protocerátopo muerde y sujeta el brazo derecho de su atacante. Esto sugiere que el velocirráptor pudo haber utilizado su temible garra para matar con precisión, perforando más bien los órganos vitales como la vena yugular, la arteria carótida o la tráquea, en vez de desgarrar el abdomen. Dado que el borde interior de la garra era redondo y no del todo afilado, ésta no pudo haber generado un tipo de corte o desgarre, haciendo a la garra un arma más de perforación que de corte, aunque solo se conoce el núcleo óseo de la garra, la vaina de queratina pudo haber poseído un borde más afilado. Sin embargo, es improbable que el filo haya podido ser mantenido, porque la garra (por lo que se sabe) no podía ser retraída para protegerla. Tampoco pudo haber sido fácil raspar cualquier cosa, un problema que también tienen los gatos. Este hecho indicaría que la gruesa pared abdominal de piel y músculo del protocerátopo habría sido difícil de acuchillar con semejante superficie cortante embotada.La hipótesis del acuchillamiento fue examinada en un documental de la BBC de 2005, The Truth About Killer Dinosaurs. Los productores del programa crearon una pata artificial de Velociraptor con la garra en forma de hoz y usaron un vientre de cerdo para simular una presa del dinosaurio. Aunque la garra penetró la pared abdominal, fue incapaz de cortarla y abrirla, indicando que la garra no se usaba para desentrañar a la presa. Sin embargo, este experimento no fue publicado formalmente o repetido por otros científicos, por lo que estos resultados no pueden ser confirmados. El deinonico es un dromeosáurido muy cercano y relacionado al velocirráptor, y con frecuencia se han hallado restos de deinonicos en grupos de varios ejemplares. El deinonico es también ocasionalmente asociado con un herbívoro más grande, el tenontosaurio, lo cual se ha interpretado como evidencia de caza cooperativa.Sin embargo, aunque se han descubierto muchos fósiles de velocirráptor y otros dromeosáuridos en Mongolia, todos han sido especímenes aislados y no en cercanías de algún otro.La única evidencia sólida de comportamiento social entre los dromeosáuridos viene de una impresión de huellas en China, la cual muestra seis individuos de una especie grande moviéndose como un grupo, aunque no se hallado evidencia de caza cooperativa.Ningún otro grupo de dromeosáuridos se ha hallado en asociación cercana. En 2011, Denver Fowler y colegas sugirieron un nuevo método por el cual los dromeosáuridos como Velociraptor pueden haber atrapado a presas menores. En este modelo, conocido como el modelo de depredación "retención de presa de ave rapaz" (RPR en inglés), propone que los dromeosáuridos mataban a sus víctimas de una manera muy similar a las actuales aves de presa accipítridos: saltando sobre su presa, fijándola con su peso corporal, y sujetándola firmemente con sus grandes garras en forma de hoz. Como los accipítridos, los dromeosáuridos podían haber comenzado a alimentarse de su presa estando aún viva, hasta que eventualmente muriera por la pérdida de sangre y la falla de sus órganos. Esta propuesta está basada principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones del pie y las patas de los dromeosáuridos y varios grupos de aves actuales de presa con comportamiento predatorio. Fowler encontró que el pie y las patas de estos dinosaurios son muy parecidos a los de las águilas y halcones, especialmente por poseer una garra en el segundo dedo muy alargada y un rango similar de movimiento de agarre. El corto tarsometatarso y la fuerza del pie, sin embargo, podrían haber sido más similares al de los búhos. El método RPR de predación podría ser consistente con otros aspectos de la anatomía de Velociraptor, como su mandíbula inusual y la morfología del brazo. Los brazos, que podrían haber ejercido bastante fuerza y cubiertos con largas plumas, pueden haber sido usados como estabilizadores aleteando para balancearse mientras estaba encima de una presa que luchaba, junto con la rígida cola de contrabalanceo. Las mandíbulas, que Fowler y colegas consideran comparativamente débiles, podrían haber sido útiles para comerse viva a la presa pero no tan útiles para despachar rápida y contundentemente a la presa. Estas adaptaciones predatorias trabajando juntas también pueden haber tenido implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos.  

Comportamiento carroñero
En 2010 Hone y colegas publicaron un artículo sobre su descubrimiento de 2008 de dientes aislados que consideraron de Velociraptor junto a unas marcas de mordida en el huesos de un supuesto Protoceratops en la formación Bayan Mandahu.Los autores concluyeron que el hallazgo representaba "la última etapa de consumo del cadáver por parte del Velociraptor", ya cuando el depredador se había comido otras partes de un Protoceratops recién muerto, antes de morder en el área de la mandíbula.La evidencia fue vista como adicional a la inferencia basada en el fósil de los "Dinosaurios luchadores" de que Protoceratops era parte de la dieta de Velociraptor.En 2012 Hone y colaboradores publicaron un artículo que describía un espécimen de Velociraptor con un hueso largo de un pterosaurio azdárquido en su garganta. Este hallazgo fue interpretado como evidencia de comportamiento carroñero.  

Plumas
Fósiles de dromeosáuridos más primitivos que Velociraptor son conocidos por tener plumas que cubren sus cuerpos, además de brazos con plumas totalmente desarrolladas.8 El hecho de que los ancestros de Velociraptor fueran emplumados y con alguna capacidad de vuelo sugiere que Velociraptor también llevaba plumas, dado que incluso las aves no voladoras de hoy retienen mucho de su plumaje. En septiembre de 2007, los científicos descubrieron puntos de unión de los cañones en el brazo (en el hueso cúbito) de un Velociraptor hallado en Mongolia.Estas protuberancias en los huesos del ala de las aves muestran donde se sujetan las plumas, y su presencia en Velociraptor indica que también este dinosaurio las tenía. De acuerdo al paleontólogo Alan Turner, De acuerdo con Turner y los coautores Norell y Peter Makovicky, las protuberancias que sostienen las plumas no son halladas en todas las aves prehistóricas, y su ausencia no significa que el animal no fuera emplumado – los flamencos, por ejemplo, carecen de esas protuberancias. Sin embargo, su presencia confirma que Velociraptor tenía plumas alares de aspecto moderno, con un raquis y un vexilo formado por barbas. El espécimen de antebrazo sobre el que las protuberancias fueron halladas (ejemplar número IGM 100/981) representa un animal de 1,5 metros de largo y 15 kilogramos de peso. Basándose en los espacios entre las seis protuberancias preservadas en este espécimen, los autores sugirieron que Velociraptor tenía 14 plumas secundarias (plumas del ala provenientes del antebrazo), comparadas con 12 o más en Archaeopteryx, 18 en Microraptor, y 10 en Rahonavis. Este tipo de variación en el número de plumas del ala entre especies cercanamente relacionadas, es algo esperable según afirman los autores, dado que una variación similar aparece entre las aves modernas. Turner y sus colaboradores interpretaron la presencia de plumas en Velociraptor como evidencia contra la idea de que los grandes manirraptores no voladores perdieron sus plumas de forma secundaria debido a su mayor tamaño. Más aún, notaron que las protuberancias casi nunca se encuentran en las aves no voladoras actuales, y su presencia en Velociraptor (que debió ser terrestre debido a su relativamente gran tamaño y brazos cortos) es evidencia de que los ancestros de los dromeosáuridos podían volar, lo que haría a Velociraptor y otros miembros de gran tamaño de su familia secundariamente terrestres, aunque es posible que las largas plumas del ala inferidas en los ancestros de Velociraptor tuvieran un propósito distinto al vuelo. La plumas del no volador Velociraptor pueden haber sido usadas para exhibirse, cubrir sus nidos mientas empollaba, o para añadir velocidad e impulso cuando corría hacia arriba en pendientes inclinadas.  

Metabolismo
El hecho de que el velocirráptor estuviera cubierto de plumas hace suponer que era homeotermo (de sangre caliente) ya que una cubierta aislante solo tiene sentido en animales que necesitan mantener su calor corporal y resultaría un estorbo para un animal que tuviera que calentarse al sol. Esto podemos comprobarlo en animales modernos que poseen "abrigos" emplumados o peludos, como pudo haber tenido el velocirráptor, que solo son de sangre caliente. Esto además supone que debería necesitar de importantes cantidades de carne para mantener su metabolismo. Sin embargo, el rango de crecimiento de los huesos en dromeosáuridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo más moderado, comparado con la mayoría de los modernos mamíferos y aves de sangre caliente. Los kiwis son similares a los dromeosáuridos en anatomía, cubiertos de plumas, estructura ósea e incluso la forma estrecha de los senos nasales (normalmente un buen indicador de metabolismo). Los kiwis son aves muy activas, especializados y sin capacidad de volar, con una temperatura corporal estable y un rango metabólico de descanso bastante bajo, siendo un buen ejemplo del metabolismo de aves  

primitivas y dromeosáuridos.
Un cráneo de Velociratoptor mongoliensis tiene dos hileras paralelas de pequeñas perforaciones que encajan con el tamaño y espacio de los dientes de Velociraptor. Los científicos creen que la herida fue probablemente infligida por otro Velociraptor durante una pelea. De hecho, dado que el hueso fósil no muestra signos de haberse sanado en torno a las heridas de mordidas, esta lesión probablemente lo mató.  
Paleoecología
Los depósitos en los que ha sido hallado el velocirráptor dan una buena idea de como pudo haber sido el paisaje o hábitat en el que vivía. Los sitios en Djadochta muestran un ambiente árido con numerosos desiertos y dunas de arena en los que crecieron densos bosques atravesados por quebradas o arroyos intermitentes. Normalmente en hábitats como éstos suele encontrarse el velocirráptor. Sin embargo, otros depósitos más recientes en Barun Goyot, en los que también hay restos del velocirráptor, muestran un clima levemente más húmedo. Lo que indica que alrededor de la época Campaniana, el clima y ambiente del velocirráptor tuvo ligeros cambios. La postura de algunos fósiles completos, así como el mode de preservación muestra que estaban dentro de depósitos de arenisca desestructurados, lo que indica que un número de especímenes fueron enterrados vivos durante tormentas de arena, eventos comunes en estos ambientes. Muchos de los mismos géneros estaban presentes en estas formaciones, aunque variaban al nivel de especie. Por ejemplo, en Djadochta habitaban Velociraptor mongoliensis, Protoceratops andrewsi, y Pinacosaurus grangeri, mientras que en Bayan Mandahu residían Velociraptor osmolskae, Protoceratops hellenikorhinus y Pinacosaurus mephistocephalus. Estas diferencias en la composición de especies puede ser debida a una barrera natural que separaba a ambas formaciones, las cuales son relativamente cercanas geográficamente.Sin embargo, dada la carencia de cualquier barrera conocida que pudiera causar endemismo en las faunas de estas áreas, es más probable que estas diferencias indiquen una leve diferencia temporal. Otros dinosaurios conocidos de las mismas localidades de V. mongoliensis incluyen al ave primitiva Judinornis, el troodóntido Saurornithoides, el oviraptórido Oviraptor, y el dromeosáurido primitivo Mahakala, además de los mamíferos Deltatheridium y Zalambdalestes. V. osmolskae vivió junto al ceratopsio Magnirostris, así como el oviraptórido Machairasaurus y el dromeosáurido Linheraptor.